淺談豬籠草的分類

    豬籠草的分類是一個很大的議題，可以從傳統的形態分類到分子上的親緣關係，也可以從生物地理學到園藝上的栽培分類。不同的分類方式有其背後的目的與原因，而這些分類或多或少都能讓我們更了解豬籠草這群植物。

    各位最常見的分類方式，就是依照生長分布的海拔高度與溫度需求所作的分類：低地種、中地種、高地種與特高地種。這樣的分類方式定義非常籠統而不確定，是屬於栽培經驗結合環境因子並以人為定義的一種分類方式。換句話說，今天就算我們知道Nepenthes sp. 的生長海拔，我們還是必須依照栽培經驗來判斷它是屬於何者。例如N. ventricosa （葫蘆豬籠草）生長海拔在1000-2000 m，但是卻被一般人歸類在中地種；而N. burbidgeae（豹班豬籠草）生長海拔在1200-1800 m，卻是公認的高地種。

    由此可知這種分類方式就認定上來說會有嚴重的問題：到底哪個植物應該分到哪一群？確定的答案需要許多栽培者的經驗與認同才會有結果。而對於園藝栽培者而言，這種分類方式可以快速判斷某種豬籠草的生長需求，就算他從來沒有栽培過，也可以確保植物維持在可以忍受的環境中。這就是為什麼一般人使用這樣的分類方式：栽培上的需求。因此就算這個分類方式有些籠統甚至有許多例外，目前還是廣為一般人使用。

    而豬籠草形態上的分類，可以從B. H. Danser 的分群談起（更早之前的處理在此暫時不提）。Danser 將豬籠草分為六群：基本群（vulgatae）、山地群（montanae） 、高階群（nobiles）、巨型群（regiae）、顯著群（insignes）、球型群 （urceolatae）。這六群各自擁有基本上相近的形態特徵，是一個以外部形態所作的分群。（各群所屬的種類可以參考C. Clarke 所著之“Nepenthes of Sumatra and Peninsular Malaysia“ 第82-83頁，或是直接參考B. H. Danser 所著“Nepenthaceae of the Netherlands Indies“ 第173頁；手邊沒書的朋友請參考維基百科的“Taxonomey of Nepenthes“條目。）

    然而這樣的分群，與形態特徵及分子證據所進行的親緣關係分析相較，有些值得討論的地方。首先以C. Clarke 在“Nepenthes of Sumatra and Peninsular Malaysia“ 以形態特徵所作的支序分析（fig. 40, p. 87），可以把部份山地群與高階群種類歸類於同一個單系群，而部份基本群與顯著群種類歸類於另一個單系群；除了巨型群的親緣關係較密切外，其餘的分群以形態特徵而言並無法被視為獨立的一群。（至於選取特徵以及特徵加權上的細部操作問題，在此不多談。）

    而以葉綠體基因片段所做的分子親緣關係分析（Meimberg et al. 2001）則顯示出，Danser 所作的六個分群與親緣關係的相關性並不高；換句話說，分子證據並不支持Danser 的分群結果。而更深一層的含意是：單純以外部形態的相似程度來衡量物種間的關係，在整個豬籠草科來說是有困難的。

豬籠草科分子親緣關係分析支序圖

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    而有趣的是在這份研究中，遠離種化中心的特有種如馬達加斯加、斯里蘭卡、印度與澳洲所產的豬籠草，其關係較接近豬籠草的共同祖先；而廣域性分布且性狀變異大的種類如N. mirabilis、N. gracilis 以及N. ampullaria，彼此的親緣關係比其他種類更為相近。這樣的結果顯示豬籠草在生物地理學上表現出某些趨勢，可能可以從分布的模式來評估種類發展歷史的長短；若未來有機會會再對這個議題多著墨。

    無論是從什麼樣的觀點，這些分類都反應出了某些事實；而各位也可以了解，沒有所謂盡善盡美的分類。隨著科技與知識的進步，目前所謂的最新分類結果可能只是未來研究的一塊礎石罷了。在各位觀察各種豬籠草的同時，可以想想曾經有許多植物學家絞盡腦汁在為他們分門別類呢！