豬籠草籠子的形成理論

豬籠草最有特色的部份就是它的籠子。但是你知道它是怎麼形成的嗎？這個問題很早以前就有植物學家研究過，也提出了幾個理論。基本上大家都同意，“籠子“是由葉特化而來的，但是細節上就有許多不同的看法了。

Fig. 1 豬籠草籠狀葉示意圖（Adapt from Mgiganteus 1）

首先，一般植物葉的基本構造可以分為三個部份：葉身、葉柄與托葉。

19世紀早期的“葉柄理論“（phyllodial theory）認為，豬籠草的籠子本身是葉柄的延伸，可以把籠子想像成葉柄膨大而中空後的情況；而原本的葉身則變成了籠蓋。當然，豬籠草外觀上的葉也被視為是葉柄的一部份。在植物生理與發育研究都還不太發達的19世紀，這樣的看法其實還蠻主觀的，沒有什麼佐證可以支持。

    19世紀晚期，英國植物學家J. D. Hooker 提出了一個異想天開的理論叫做“附屬理論“（appendicular theory），認為豬籠草外觀上的葉子本來就是葉子，而籠蔓與籠子是由葉前端附屬的頂端腺體發展而來，根本就不是從葉子變成的。不過無論是當時還是現在，大多數人都不認同這樣的看法；因為從植物發育的角度來看，這種事根本就不可能發生。

    而另外也有人提出“小葉理論“（foliar theory），認為豬籠草的籠子是由一片羽狀複葉末端的數片小葉癒合而成的，而剩下的小葉癒合成豬籠草外觀上的葉子。這個好像在組合變形金剛的奇怪理論生命也很短暫。

    之後的20世紀，有人以葉柄理論為基礎提出了“葉身理論“（laminar theory），認為整個豬籠草的葉部構造從一片葉身開始變化，中間的籠蔓可以把它想像成葉身的葉面縮小而剩下一長條主脈的樣子，而籠子就是葉身前端特化而成的構造。這樣的觀點是從其他植物葉的觀察而來，當然，當時的人也不怎麼清楚這兩種植物到底相不相關，可不可以拿來類推適用？

    而目前比較被大家接受的理論，是所謂的“盾狀葉理論“（modified peltation theory）。所謂的“盾狀葉“指的是葉柄連接在葉身中間的形態，例如荷葉以及芋頭葉。這個理論認為，盾狀葉的葉柄與葉身基部形成了豬籠草外觀上的葉子至籠蔓的部份、一個稱之為下平面（德文“Unterblatt“）的發育結構；而盾狀葉的葉身捲曲癒合形成了籠身的部份、一個稱之為上平面（德文“Oberblatt“）的發育結構。簡單來說，發育原型有點類似盾狀葉加上單身複葉的構造。相信大家一定很難想像，但若是以睡蓮或蓮花尚未展開的葉子來聯想，可能會比較容易些。當然這個理論也有一些缺點，因為它與籠蓋的維管束位向矛盾。但是從盾狀葉的形成來解釋，相對於其他發育理論整體來說是比較合理的。

    說到這裡大家可能都弄糊塗了。因為豬籠草的葉非常特殊，在植物界裡面找不到其他近似的，甚至與瓶子草之類的構造相去甚遠；那到底要怎麼稱呼豬籠草的構造？其實不必畫蛇添足，連著莖的棒狀結構就是葉柄，有的豬籠草有葉柄，也有一些種類沒有。葉身就是葉身（葉片），不用去管幾萬年以前它是從哪個部位變來的。籠蔓與之後的特化構造，可參考fig. 1的名稱來稱呼。有的人把豬籠草的葉身稱作葉柄，雖然是為了讓大家了解植物的特化歷程，但是名稱的混淆往往會造成溝通上的誤解；而且從植物形態來說，葉子本身是一體的，實在沒有必要指著葉片喊葉柄。

    豬籠草的籠子其實很有深度的，大家除了欣賞之餘，也可以幻想一下如此神奇的事物到底是怎麼造就的。說不定你能提出更接近事實的看法喔！不過事實可能只有豬籠草自己知道了......。