食蟲植物形態與演化導論 Part 1

食蟲植物（carnivorous plants）是一群具有特化的構造用來引誘或捕捉獵物（通常以昆蟲為主）、並能直接或間接消化獵物作為養分來源的植物。全世界大約有470餘種的植物可以符合食蟲植物的定義，佔全部植物種類的千分之二左右；在植物中屬於少數的異類。


它們違反了植物只能被吃的既定命運，努力倚靠各自的獨特本領討生活；以捕蟲方式來說，可分為沾黏陷阱（flypaper trap）、捕捉陷阱（snap trap）、壺型陷阱（pitcher trap）、囊型陷阱（bladder trap）、蝦籠型陷阱（lobster pot trap）及缸型陷阱（tank trap）等樣態。

以演化的觀點來看如此多樣化的捕蟲方式，其實並不是在單一演化事件下發展出來的；也就是說，在演化的歷程上，許多植物演化支序各自都發展出了食蟲的能力（Table 1）。以目（order）的階層而言，在核心雙子葉群（core eudicots）中的酢醬草目（Oxalidales）、脣形目（Lamiales）、杜鵑花目（Ericales）和石竹目（Caryophyllales），以及基礎被子植物群（basal angiosperms）中的單子葉目（Monocots）之中都發生過至少一次的食蟲特徵演化。

這些消化分解獵物作為養分的特異功能被保留下來，表示它對於植物的生存有著某些好處；認為食蟲植物是在缺乏氮元素的貧瘠土壤生活，才演化出以獵物作為養分的能力。不過真是如此嗎？已經發生過的演化歷史無法重現，我們也只好姑且相信這樣的說法。無論如何，這些現存的食蟲植物都是很厲害的角色，才有辦法在競爭中存活下來。

達爾文在所著的食蟲植物（Insectivorous Plants，Darwin 1875）就已提出假說，認為食蟲植物具有多重起源；現今的分子證據亦表示，各個目的食蟲特徵都是獨立演化出來的（Soltis 2005）。而我們可以發現，沾黏陷阱在這些演化支序中都有出現（Table 1），可以說是食蟲能力中最普遍的態樣。不只食蟲植物，許多不具食蟲能力的植物也有腺毛（glandular hairs）的構造；其功能通常是分泌一些物質來吸引昆蟲協助禦敵或是傳粉。而由腺毛演變成沾黏陷阱其實很容易聯想，只要腺毛數目與黏液分泌量足夠，即可以輕而易舉困住誤觸的昆蟲。

但只是困住昆蟲並不能算是食蟲植物，還要具有消化吸收獵物的能力；這是比較有趣的地方。有科學家認為，原始的食蟲植物本身並不具有分解獵物的酵素，而是由環境中的微生物代為將其分解為可以吸收的小分子。而現今仍有一些廣義的食蟲植物本身並不會分泌分解蛋白質或幾丁質的酵素，而是依賴共生微生物的協助才能進行獵物養分的吸收；這類植物用比較嚴謹的定義來說，只能算是食蟲植物的前身，可稱之為原始食蟲植物（pro-carnivorous plants）。

那麼問題來了。若只要能夠困住獵物並等待微生物將其分解，植物就能夠利用獵物的養分；那部份種類為何需要發展出分泌蛋白質酵素的能力？製造酵素需要相對的能量投資，在食蟲能力發展自缺氮土壤的假說下，用好不容易吸收到的氮元素去製造獲取更多氮元素的工具（酵素）就像賭博一樣。可能的情況之一，是這些食蟲植物突然無法從共生微生物那裡得到養分，而同時生長環境在相對不缺乏氮元素的情況下，才開始朝向自掏腰包製造酵素的方向演化。食蟲植物獵物的分解與吸收是科學家相當感興趣的議題，而此處之後會再做更進一步的探討。（待續）

Table 1. 食蟲植物的高階分類與陷阱類型 (Adapt from Soltis 2005; McPherson 2009)
目 (Order)	科 (Family)	代表種類	陷阱類型	種類數
杜鵑花目 Ericales	瓶子草科 Sarraceniaceae	瓶子草、太陽瓶子草、眼鏡蛇瓶子草	壺型陷阱	23
	捕蟲樹科 Roridaceae	捕蟲樹 （Roridula sp.）	沾黏陷阱	2
脣形目 Lamiales	貍藻科 Lentibulariaceae	貍藻	囊型陷阱	224
		螺旋貍藻	蝦籠陷阱	21
		捕蟲蓳	沾黏陷阱	96
	腺毛草科 Byblidaceae	彩虹草	沾黏陷阱	7
	單角胡麻科 Martyniaceae	單角胡麻	沾黏陷阱	1
石竹目 Caryophyllales	茅膏菜科 Droseraceae	毛氈苔	沾黏陷阱	209
		捕蠅草	捕捉陷阱	1
		貉藻	捕捉陷阱	1
	露葉茅膏菜科 Drosophyllaceae	露松	沾黏陷阱	1
	雙鉤藤科 Dioncophyllaceae	穗葉藤 （Triphyophyllum sp.）	沾黏陷阱	1
	豬籠草科 Nepenthaceae	豬籠草	壺型陷阱	120
酢醬草目 Oxalidales	土瓶草科 Cephalotaceae	土瓶草	壺型陷阱	1
單子葉目 Monocots	鳳梨科 Bromeliaceae	食蟲鳳梨	缸型陷阱	3